Génesis de los malos resultados: Aproximación genética de la adaptación al agua de mar en trucha arcoíris

La trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss), es una de las especies más importantes de peces cultivados en el mundo, con una producción anual total de más de 814 mil toneladas en el año 2013 (FAO, 2015). Chile se ubica como el principal productor de esta especie, alcanzando el año 2014 un total de 131 mil toneladas (Kontali, 2015). El año 2014 ingresaron a los centros de cultivos marinos un total de 49,5 millones de smolt de trucha arcoíris, aproximadamente.

Según los últimos informes sanitarios del Servicio Nacional de Pesca y Acuicultura (Sernapesca), las pérdidas por concepto de desadaptados en trucha arcoíris representan la tercera causa de mayor mortalidad en el cultivo de la trucha arcoíris. Las pérdidas por concepto de desadaptados el año 2014 alcanzó un 13,7%, es decir, más de seis millones de smolt. Considerando que un smolt de trucha arcoíris se cotiza en alrededor de US$ 1,2 en la industria, las pérdidas económicas por desadaptados sumarian cerca de US$ 8 millones anuales, sólo por concepto del costo del pez.

Los desadaptados se generan por una inadecuada esmoltificación que se ve reflejada en una falla en la osmorregulación y se caracterizan por presentar una elevada mortalidad en las primeras semanas de ingreso a los centros de mar. Estos peces son una complicación adicional, ya que presentan una mayor susceptibilidad a las infecciones y pasan a constituir reservorios de patógenos para la población sobreviviente.

Esta situación, sumada a los bajos precios y a la pérdidas generadas por enfermedades como SRS (Septicemia Rickettsial salmonídea) y Caligus, han contribuido a que las siembras de smolt de trucha disminuyan en un 42,2 %, entre el año 2011 y el año 2014 (85,7 y 49,5 millones, respectivamente). Asimismo, algunos representantes de la industria estiman que, al menos, un 44% de las empresas salmonicultoras no han producido ni adquirido ovas de trucha arcoíris durante el año 2014. Por ejemplo, el gerente general de Aquagen, Patrick Dempster dijo que hoy el número de smolt de trucha que se siembran en mar es un tercio de lo que se sembraba hace dos años atrás. "La demanda de trucha a caído enormemente, hoy los únicos que están ocupando truchas son las empresas que están sembrándolas en la Región de Magallanes" reveló el ejecutivo.

Es conocido que el proceso de esmoltificación o adaptación de los peces al agua de mar es influenciado por una serie de factores ambientales (fotoperiodo, temperatura, nutrición, calidad del agua, etc.), de manejos productivos (transporte, vacunación, selección), y por la composición genética de las cepas cultivadas. Esto último dado que se ha postulado que la capacidad osmorreguladora en trucha arcoíris presenta un fuerte determinante genético y aquellas cepas que presenten un mayor componente migratorio, estarían mejor adaptadas para vivir en el ambiente marino (Norman y col., 2012).

Variedades o cepas de trucha arcoíris utilizadas en producción

Se cree que la mayor parte de las cepas de truchas arcoíris cultivadas en todo el mundo proceden del criadero del río McCloud, en California, que fue establecido en 1879 (Gall y Crandell, 1992). Desde entonces, numerosas cepas de trucha arcoíris han sido desarrolladas por cría selectiva e hibridación, con el objetivo de mejorar características de importancia económica como tasa de crecimiento, resistencia a las enfermedades, edad de madurez, época de desove, calidad de la carne, tolerancia a la salinidad, etc. (Gjedrem, 2000).

En Chile, la trucha arcoíris fue introducida originalmente de Hamburgo, Alemania, entre 1905 y 1910 (Soto y col., 2006), sin embargo, no existe claridad respecto del número de cepas o variantes genéticas que se utilizan en cultivo, ni del nivel de hibridación a la que han sido sometidas. Para el gerente de Desarrollo de Piscícola Huililco, Francisco Estay, es difícil definir con certeza cuantas cepas específicas de trucha arcoíris se cultivan actualmente en Chile. Si bien hace un par de décadas se mencionaban como líneas frecuentemente utilizadas en el medio nacional las truchas Cofradex, Avdlalax, Aquagen, Steelhead etc., no todas ellas son exactamente cepas sino denominaciones comerciales. "Es por ejemplo nuestro caso, con la línea Blueback, que fue desarrollada a partir de varias líneas importadas que se utilizaron para constituir una población base en su generación" reveló el ejecutivo.

Según la directora ejecutiva de Aquasearch Chile, Soledad Francke, en Chile existen tres o cuatro cepas como tales, que han mantenido su identidad por generaciones y varias líneas genéticas como resultado de que los productores han comprado ovas de cepas importadas y las han combinado para generar sus propios reproductores. Sin embargo, aclaró la ejecutiva "no tengo muy claro en qué punto se puede hablar de cepa en términos genéticos", agregando que "la cepa AquaSearch es una trucha originalmente de agua dulce, con más de 30 años de selección de familias para los parámetros tradicionales de rápido crecimiento, rendimiento en planta, retención de pigmento, color exterior, etc. y otros parámetros que incluyen una mayor tolerancia a la transferencia a la salinidad".

En tanto, Dempster manifestó que el programa de mejoramiento genético de trucha arcoíris de Aquagen, que comenzó en el año 1971, se ha construido sobre la base del performance de la trucha en el mar. "Todos los parámetros que han sido seleccionados en las 14 generaciones que manejamos, han sido siempre seleccionadas en base a su performance de su núcleo en el mar" dijo el ejecutivo.

Por su parte, el subgerente de agua dulce de la empresa salmones Blumar, Pedro Figueroa dijo que en Chile se deben utilizar alrededor de unas cinco cepas de trucha arcoíris para producción, pero que probablemente existe un alto nivel de hibridación y, que el origen de trucha arcoíris en Chile, está ligado a dos líneas genéticas principalmente, una americana y Europea. "La variación fenonotípica y genotípica entre estas poblaciones es evidente y es claro el ciclo de vida migratorio en la primera y de un ciclo de vida residente en agua dulce en la segunda", señaló el ejecutivo, añadiendo que " en el pasado se realizó la domesticación de una variedad más bien residente del agua dulce, además de híbridos entre variedades de residentes del agua dulce y steelhead que, sin duda, facilitaron la adaptación y tolerancia al agua de mar, independiente de la estación del año", precisó el ejecutivo.

En tanto, el director del Departamento de Ciencias Biológicas y Biodiversidad de la Universidad de Los Lagos Dr. Nelson Colihueque explicó que las cepas de cultivo son un híbrido entre estos dos tipos de cepas, "como la cepa Donaldson" recalcó, agregando que "entre las distintas cepas que se cultivan en Chile, se ha observado que esta tolerancia a la salinidad es variable, desde la tolerancia completa hasta la tolerancia parcial". Además, el académico indicó que en Chile, hasta el momento, no hay estudios sobre el desempeño de la esmoltificación de las distintas cepas de cultivo de trucha arcoíris. "Sólo existen datos generales sobre la frecuencia de peces desadaptados que corresponderían a peces con una deficiente adaptación fisiológica al agua de mar, y que son registrados en los centros de cultivo durante el recuento de mortalidad acumulada y que esta frecuencia, según información de Sernapesca, sería de alrededor de un 19%", reveló el investigador.

Variación fenotípica de trucha arcoíris

En la naturaleza, la trucha arcoíris presenta poblaciones con un alto nivel de variación fenotípica, incluyendo una variedad que presenta ciclos de vida migratorio (anadromía) y otra con ciclo de vida residente en agua dulce (Hershberger, 1992), mientras que estudios recientes revelan una considerable plasticidad fenotípica en la diversidad historia de vida de esta especie, con algunas poblaciones que contienen los individuos de una misma estrategia de historia de vida, mientras que otras poblaciones albergan individuos de ambas estrategias, asimismo, cada tipo de historia de vida puede dar lugar a la otra, tanto en ambientes silvestres como en cultivo (McMichael y col., 1997; Dodson y col., 2013 ).

En este contexto, el Dr. Colihueque explicó que la tolerancia de la trucha arcoíris a la salinidad está en función del tipo de cepa, ya sea migratoria o residente, ya que la capacidad osmorreguladora presenta un fuerte determinante genético y que aquellas que presentan un mayor componente migratorio están mejor adaptadas para vivir en el ambiente marino. "Las cepas migratorias experimentan un proceso de esmoltificación propiamente tal previo a su migración al mar, que se refleja en un incremento de las células de cloruro y de la actividad enzimática Na⁺K⁺ ATPasa branquial. En cambio las cepas residentes, en general no experimentan este proceso, aunque si experimentalmente son traspasadas directamente a agua de mar, éstas aumentan rápidamente la actividad enzimática de la Na⁺K⁺ ATPasa branquial durante las primeras 24 horas, retornando a un nivel basal después de varias horas o incluso días, dependiendo de la concentración salina del medio", explicó el académico.

Para Estay, la trucha arcoíris residente no esmoltifica, pero sí tienen la capacidad de adaptarse al medio salino, pero a partir de aproximadamente 100 g de peso promedio. "Naturalmente este proceso implica una adaptación de la capacidad osmorreguladora a nivel branquial similar a la desarrollada por el proceso de esmoltificación, pero no es una esmoltificación propiamente tal" expresó el ejecutivo. El gerente técnico de Salmones Antártica, Paulo Palacios, concuerda con que la trucha no tiene un esmoltificación como tal y tiene un proceso de adaptación a la fase de mar, "pero falta más conocimiento al respecto" opinó el ejecutivo, agregando que "en nuestra experiencia la ATPasa no sería un indicador adecuado para ser usado en truchas".

En tanto, Pedro Figueroa recordó que se enseñaba acuicultura en la universidad bajo esa premisa, "pero en la práctica y con más desarrollo de técnicas de laboratorio (ej. Inmunohistoquímica), se ha podido establecer que existe una migración de las células de cloro a nivel branquial".

Otras causas concomitantes

Por otra parte, la adaptación de trucha arcoíris al agua de mar también puede estar relacionada con otros factores, cuya acción sobre la esmoltificación ha sido bien documentada, tales como la temperatura del agua, la salinidad, el estrés, el fotoperiodo y el peso de los smolts. En este sentido, Soledad Francke dijo que la mala adaptación no se puede explicar sólo por la cepa u algún origen en particular de los peces, agregando que "Chile no es el único país que presenta estos problemas, igualmente aparecen, con diversas cepas, en Noruega, Dinamarca y otros".

En este contexto, dentro de los factores ambientales que podrían explicar los malos resultados de adaptación al agua de mar en trucha arcoíris, el estrés al que ha sido sometido un stock de peces es muy relevante para Francke, quien explicó que una trucha que ha sufrido muchos “eventos” de estrés durante la etapa de agua dulce, está menos preparado para enfrentar el ingreso al mar. "Por eventos se entiende brotes de IPN, Flavobacteriosis, nefrocalcinosis por altos niveles de CO₂, ayunos prolongados, la dieta, estrés por altos niveles de gases, no seleccionarlos pos vacuna, shock térmico al traslado, entre otros" explicó la ejecutiva.

En tanto, el Dr. Colihueque concuerda con que estos factores son importantes y que el efecto sobre la esmoltificación ha sido bien documentado, y que se ha observado que la temperatura del agua sobre 15 °C y la salinidad sobre 30 UPS, son factores que afectan claramente la capacidad osmorreguladora en trucha arcoíris.

Pedro Figueroa concuerda en que la temperatura es un factor preponderante en la adaptación al agua de mar de los smolt de trucha arcoíris. "En nuestro modelo de producción se llegó a establecer como un factor importante el nivel de gradiente térmico, entre el agua dulce y el agua de mar" dijo el profesional, agregando que "el gradiente térmico tenía también que ver con las épocas de siembra".

Por otro lado, el peso de transferencia de los peces al mar es otro factor relevante para los entrevistados. Truchas arcoíris de mayor tamaño estarían asociadas a una mayor sobrevivencia posterior al traslado al mar. Por otra parte, la variedad migratoria (Steelhead) y la variedad residente (Rainbow) pueden presentar diferente grado de asociación entre el tamaño y la tolerancia a la salinidad, siendo el tamaño mínimo de la variedad migratoria menor que en la variedad residente.

En este sentido, Francke dijo que los resultados obtenidos en mar están muy relacionados con la temporada del año en que se trasladan los peces al mar y con el peso promedio del stock trasladado, "peces con un peso menor a 100 gramos o un alto coeficiente de variación al momento del traslado, que implique que existan peces de menos de 90 gramos entre ellos, estarán menos preparados para enfrentar el ingreso al mar". Para Figueroa, hacer peces muy grandes, sobre los 200 g, no implica grandes mejoras en términos de desadaptados, "muy por el contrario, buscar el equilibrio entre lo productivo-fisiológico y económico, estableció un tamaño de smolts entre 160-180 gramos", reveló el profesional.

Otro de los factores preponderantes tiene que ver con el historial sanitario de los peces trasladados. Existe poca información científica acerca del efecto de la presencia de patógenos asociados al proceso de esmoltificación, en el cual, la presencia de una bacteria o virus en estado latente puede activarse como consecuencia del proceso de estrés que conlleva el traslado de los peces y la adaptación al agua de mar, resultando en pérdidas directa post traslado. Para Paulo Palacios, la enfermedad producida ´por el Virus Necrosis Pancrática Infecciosa (IPNv) y otras patologías como flavobacteriosis branquial, podrían afectar la adaptación de trucha arcoíris al mar. En este sentido, Figueroa dijo que "los peces que tuvieron brotes de IPN en agua dulce, si duda que tienen una mayor probabilidad de ser desadaptados".

En tanto, para Patrick Dempster, no basta sólo el tamaño, el IPNv clínico y subclínico juega un rol fundamental, además agregó el ejecutivo "los desadaptados no ocurren en forma uniforme durante todo el año, hay épocas en las cuales hay más desadaptados que otras, y por lo tanto, el cómo se crían los peces pretraslado en agua dulce y cuáles son las condiciones ambientales post-traslado en agua mar, juegan un rol en la aparición de desadaptados, si esas variables no influyesen, uno esperaría que los desadaptados fueran un porcentaje uniforme en el tiempo y no lo es".

Genética y adaptación al agua de mar en trucha arcoíris

La historia de vida migratoria o residente de la trucha arcoíris es un rasgo cuantitativo con un fuerte componente genético, que según el Dr. Colihueque es de alrededor de un 50%. En los últimos años se ha producido un avance importante en el descubrimiento de regiones cromosómicas que controlan rasgos cuantitativos o QTLs relacionados con diversos rasgos de la esmoltificación. Es así como se han descrito QTLs para la tasa de crecimiento, la forma del cuerpo, el aspecto plateado, el factor de condición, el tipo de fenotipo (smolt o no smolt), el nivel de iones plasmáticos y el peso branquial.

En este contexto, el profesor Colihueque dijo que es importante identificar el componente genético, ya sea migratorio o residente, mediante marcadores genético-moleculares. "De esta forma se podría saber si el factor genético está afectando el proceso de adaptación al agua de mar. Además, agregó el investigador "la esmoltificación es un rasgo determinado no sólo por factores genéticos sino también ambientales, el efecto de estos últimos puede estar relacionado con el manejo realizado en los planteles, ya sea antes, durante o después del proceso de esmoltificación".

En tanto, Pedro Figueroa dijo que algunos proveedores de ovas de trucha están trabajando en marcadores y mapas genéticos que permitirán entender los rasgos asociados a la esmoltificación y osmorregulación. "Se han reportado ya seis QTLs (zonas del genoma que controlan rasgos cuantitativos) asociados a la osmorregulación, que controlarían los niveles de iones plasmáticos en trucha arcoíris, específicamente de cloruro y del ion sodio, cuyas concentraciones reflejan el grado de adaptación a medios hiperosmóticos" reveló Figueroa.

En contraste, la ejecutiva de Aquasearch cree que los factores ambientales y productivos tienen mayor importancia que la cepa, ya que las afectan transversalmente. "La mayor parte de estos factores se han tratado de ponderar e incluir en los Smolt index, sin embargo, se debe trabajar en la ponderación de ellos y en la combinación de efectos fisiológicos", dijo Francke, agregando que "es posible que las actuales herramientas de genética molecular nos permitan dar con truchas que tengan una muy alta capacidad de adaptarse a la salinidad, aun cuando han tenido una mala historia en agua dulce", sin embargo, preciso la ejecutiva "los factores ambientales y productivos deben atenuarse en primera instancia, de modo de poder apreciar el efecto de esta mejora genética".

En este sentido, Colihueque dijo que "el manejo en la etapa de esmoltificación no está lo suficientemente estandarizado en Chile, dado que en smolts de especies netamente esmoltificadoras como son el salmón Atlántico y el salmón Coho, los peces desadaptados registrados dentro de ítem mortalidades durante su cultivo en el mar presenta valores muy variables, aproximadamente entre 20% y 80%", añadiendo que "debe existir una mejor caracterización de los factores genéticos y ambientales que potencialmente afectan el proceso de esmoltificación de las cepas de cultivo de trucha arcoíris en Chile".

En tanto, Paulo Palacios hace hincapié en que se debe conocer mejor el proceso de adaptación de la trucha, "ésta es una especie básicamente de agua dulce, el traspaso al mar le cuesta mucho y puede verse afectada por salinidades muy altas" dijo el ejecutivo, agregando que "necesitamos conocer cómo ayudar a los smolt a enfrentar mejor este proceso".

Sin duda, mejorar los indicadores productivos en trucha arcoíris pasa por conocer qué cepas o variantes se están cultivando, lo cual permitiría conocer los rasgos relacionados con las características fisiológicas asociadas a la osmorregulación y adaptación al agua de mar.