Uso continuo de luz artificial para suprimir madurez sexual previo a la cosecha y mejorar el crecimiento en salmón del Atlántico

Arne Storset y Jørgen Ødegård, AquaGen AS Tom Hansen, Instituto de Investigación Marina, Noruega

Las primeras etapas de la maduración sexual tienen un efecto promotor del crecimiento (a finales de invierno, durante primavera y principios de verano). Sin embargo, a medida que se detiene la alimentación (mediados del verano), más y más energía es destinada al crecimiento gonadal y desarrollo de las características sexuales secundarias. En tanto, la calidad en planta se verá deteriorada con el desarrollo de la coloración característica de la piel, y a causa del agotamiento de lípidos y pigmentos en músculo. La maduración también reducirá la capacidad de osmorregulación, lo que afecta la susceptibilidad a enfermedades y bienestar de los peces. En la cosecha, el deterioro de la calidad de los peces puede causar menores precios y grandes pérdidas económicas. La maduración temprana o grilsing fue incluida desde un comienzo en los programas de mejoramiento genético mediante la selección de peces con maduración tardía. Además, se utilizó la graduación para separar a los maduros precoces y cosecharlos antes de ver deteriorada su calidad. La mayor producción de la industria salmonicultora y el mejor crecimiento de los peces se han traducido en el uso de otras estrategias para enfrentar este desafío. En la salmonicultura noruega, el manejo del fotoperíodo se ha convertido en la medida más importante para controlar la maduración sexual temprana. Mientras, en Chile, esta práctica no ha sido ampliamente adoptada hasta la fecha. La industria chilena se ha orientado a la producción de reproductores y ovas en instalaciones en tierra, donde la selección de maduración tardía es menos eficiente, y hacia la cosecha tardía de peces con mayores pesos finales. Ambos factores apuntan a los beneficios de la aplicación de control de luz para evitar el grilsing también en Chile. En este trabajo, nos proponemos entregar una breve visión general respecto de los factores que inducen la madurez sexual precoz y qué tan temprano se controla en la producción noruega, a través del manejo del fotoperiodo. También se mencionan los factores genéticos y demostraremos que el uso continuo de luz artificial puede tener un efecto promotor del crecimiento. Las prácticas de uso de fotoperiodo artificial en la industria salmonicultora noruega se basan en una investigación procedente del hemisferio norte (Noruega, Escocia y Canadá). Este artículo se fundamenta principalmente en dicha investigación, por lo que se entregan referencias bibliográficas al mencionar directamente este proyecto de investigación. Salvo dichas excepciones, nos referimos a Taranger y col. (2010), que da una visión general del control de la madurez en peces de cultivo. Debido a las grandes diferencias en el fotoperíodo natural, temperaturas del agua de mar y patrones de crecimiento, las prácticas noruegas no pueden ser automáticamente transferidas a la industria chilena, aunque se dan algunas orientaciones generales. Es así como los meses se mencionan según el fotoperiodo del hemisferio sur.

La maduración sexual y la influencia del fotoperíodo La evidencia experimental muestra que el fotoperíodo es un factor clave que afecta tanto la estacionalidad de la reproducción como el momento de la madurez en los salmónidos. La decisión de madurar es tomada durante fines de otoño o principios de invierno, un año antes del desove, aunque normalmente no es definitiva hasta antes de la primavera previa al desove (octubre en el hemisferio sur). El período de decisión o ventana crítica de tiempo, ha sido comparado con una puerta que está abierta sólo durante un lapso determinado. Los mecanismos fisiológicos detrás de la decisión de los peces de entrar en la madurez no están del todo claros, pero la evidencia sugiere que el inicio de la maduración depende de la “condición” del animal, y de que alcance un cierto umbral relacionado con su tamaño o reservas de energía/ lípidos, lo que debe ser superado para que proceda el desarrollo sexual. En última instancia, los respectivos roles del tamaño del cuerpo, las reservas de energía y la tasa de crecimiento, como determinantes en la maduración, aún permanecen poco develados. Los lípidos son considerados generalmente como los recursos somáticos más decisivos para iniciar y sostener el esfuerzo reproductivo de los salmónidos. Durante el período en que la puerta está abierta, los peces pueden entrar en la maduración sexual en la medida que cumplan con los criterios de condición física. Por lo general, será el ejemplar más grande y más gordo de la población quien primero tomará la decisión de entrar en la maduración. Fuera de este período, la puerta estará cerrada y los peces no podrán entrar en la maduración sexual. Los cambios estacionales en el fotoperiodo son el más importante factor ambiental entre aquellos que definen el período en que permanecerá abierta la puerta, iniciando y sincronizando la maduración sexual. Sin embargo, también se sabe que las altas temperaturas influyen en la maduración, por ejemplo, estudios recientes realizados por el Instituto de Investigaciones Marinas han demostrado que temperaturas superiores a 16 °C conducen a un alto porcentaje de machos madurando como jacks.

El conocimiento acerca de la influencia de la luz sobre la maduración se ha perfeccionado con el fin de controlar la entrada en este período de “puerta abierta” e inhibir la maduración sexual temprana en salmón del Atlántico de cultivo (Figura 1). De acuerdo con la teoría de la “puerta abierta”, el uso de luz continua durante otoño retrasará el periodo de decisión, con un aumento en el número de peces en maduración. Si los peces son expuestos a un fotoperiodo avanzado consistente en luz continua a partir de un momento cercano al solsticio de invierno, el período de decisión será adelantado y comprimido, y la incidencia de maduración sexual se verá reducida. El uso continuo de luz entre mediados de invierno y principios de primavera ha demostrado ser una herramienta precisa e importante para el control de la maduración sexual, tanto en estudios experimentales como en casi dos décadas de uso práctico en la industria salmonicultora noruega. De hecho, el manejo del fotoperíodo es la única medida de gestión a disposición de los productores, para suprimir la maduración previa a cosecha antes de su comienzo. Dado que el efecto del fotoperiodo depende de la época del año, cuándo se inicia el uso de la luz artificial es crucial. El timing en el uso de este recurso es probablemente el factor más importante en la producción de salmón controlado con luz.

El timing de la luz artificial con el fin de suprimir la maduración antes de cosecha El entorno natural de la salmonicultura es diferente en Chile y Noruega en términos de fotoperiodo natural y temperatura del agua de mar. En Noruega, las temperaturas del mar durante el invierno son demasiado bajas para la transferencia de smolts entre noviembre y marzo. Por lo tanto, la producción de smolts se divide en dos categorías distintas, como ejemplares bajo un año S0+ (transferidos al mar durante el otoño, de julio a noviembre en el hemisferio norte) y ejemplares de un año S1+ (transferidos en la primavera, de marzo a junio en el hemisferio norte). Los smolts S1+ son rutinariamente expuestos a luz artificial desde cerca del solsticio de invierno en diciembre (Chile: en junio) hasta mayo (Chile: hasta noviembre), que se corresponde con una época del año en que la duración natural de la luz del día es de 15-20 horas en Noruega (ver Figura 2). Para los smolts S0+, las prácticas de uso de fotoperiodo varían entre diferentes empresas. Algunas compañías comienzan a finales de diciembre/principios de enero, tal como con los smolts S1+, mientras que otras lo inician justo después de la transferencia al mar (véase más abajo la sección sobre fotoperíodo y tasa de crecimiento).

En Chile, los smolts son transferidos al mar durante todo el año, y el riesgo de entrar en madurez sexual previa a cosecha depende principalmente de cuándo son sembrados esos smolts. Los smolts transferidos al mar entre julio y septiembre tienen menos riesgo de entrar en madurez sexual antes de alcanzar la talla de cosecha. La decisión de cuáles grupos de smolts deben ser expuestos a luz artificial, con el fin de reducir la maduración sexual temprana, debe basarse en investigaciones y datos empíricos de Chile, debido a las diferencias en el fotoperíodo natural, temperatura del mar y patrones de crecimiento entre ambos países. Sin embargo, la información actual nos lleva a creer que las luces deben ser encendidas en Junio en las jaulas chilenas y deberían permanecer operando hasta noviembre (correspondiente a Mayo en Noruega). No podemos decir con seguridad si esta práctica es la mejor opción para Chile, pero sí es la mejor estimación. Entre otros factores, desconocemos los posibles efectos que pudieran ejercer las diferencias en la amplitud que tiene la duración de la luz del día durante el año (Figura 2).

Los factores genéticos y la maduración sexual Además de los factores ambientales descritos anteriormente, los factores genéticos son de gran relevancia en el timing de la maduración sexual. Después del crecimiento, la selección para reducir la maduración sexual temprana fue una de las primeros características incluidas en los programas de selección de salmón Atlántico, en aquellos tiempos en que los peces alcanzaban el tamaño comercial después de 2 años en jaulas marinas. La selección se basó en preselección fenotípica contra maduración sexual después de un invierno en el mar, así como en los valores genéticos de la familia para madurez sexual temprana (grilsing) en reproductores madurando de forma natural después de dos inviernos en el mar. Sin embargo, varios factores están apuntando hacia una revisión de grilsing como una característica importante en los programas de mejoramiento genético. En el programa de selección genético de AquaGen, el crecimiento ha demostrado una heredabilidad relativamente alta y estable, variando desde 0,35 a 0,55. La selección genética para mayor crecimiento se ha traducido en una reducción significativa en el tiempo de engorda en mar y, en la actualidad, algunos productores son capaces de cosechar a 4,5 kg después de sólo 10,5 meses desde la transferencia al mar. Las estimaciones de heredabilidad para grilsing han variado mucho más, desde sólo 0,05 hasta 0,15 y de un grupo a otro. En parte, esto se ha debido a la variación en la frecuencia de esta característica, aunque también a causa de la influencia de factores ambientales. Es importante tener en cuenta que la selección para reducir la maduración sexual temprana tiene una desfavorable correlación positiva con el crecimiento (Gjerdey col., 1994). Esto implica que, si bien la selección directa para madurez sexual tardía es una posibilidad, y ha sido la práctica desde hace muchos años, conlleva un costo. En primer lugar, la ganancia genética en crecimiento se reducirá como consecuencia de la correlación genética desfavorable entre crecimiento y grilsing, y debido a que se distribuye la ganancia genética en otro rasgo. En segundo lugar, el intervalo generacional en el núcleo de reproducción puede aumentar, entregando una menor ganancia genética por año para todas las características incluidas en el objetivo de selección. La reducción en el tiempo promedio de producción, obtenida desde la selección para mayor crecimiento, es beneficiosa desde el punto de vista de los costos fijos, costos laborales y riesgo de enfermedades, aunque potencialmente puede aumentar el riesgo de madurez sexual previa a cosecha. El mejor crecimiento afectará, en función del momento del traslado al mar, el riesgo de que algunos de los peces más grandes de la población alcancen el peso y condición física suficiente como para llevarlos a la maduración después del primer invierno en mar. En Noruega, esto tiene acotadas consecuencia prácticas, debido a que el grilsing es controlado a través de luz artificial, y la selección por maduración sexual retardada tiene ya menos importancia en los programas de mejoramiento. Se espera que los mismos beneficios sean obtenidos también en Chile si se implementa el control ambiental de la maduración sexual. La industria chilena se enfrenta a algunos factores adicionales que resaltan los beneficios del uso de luz artificial. En primer lugar, la producción de reproductores en agua dulce implica que características importantes de “agua de mar” no podrán ser directamente registrados sobre los candidatos a reproductores, lo que afecta profundamente la selección para reducción de la maduración sexual temprana. Con el fin de producir ovas en una instalación en tierra, sin variación ambiental natural, la maduración tiene que ser controlada mediante regímenes de luz artificial y control de temperatura. En segundo lugar, la recuperación de la industria -después de la crisis del virus ISA- se ha traducido en un buen rendimiento biológico en muchos centros de cultivo, los que son capaces de cosechar a un mayor peso promedio. Los peces de rápido crecimiento son más exigentes en este sentido, y necesitan una gestión bien planificada para beneficiarse del rápido crecimiento sin tener que enfrentar problemas por menor calidad a causa de la maduración. Por lo tanto, en Noruega se recomienda, ya sea el uso de fotomanipulación o planes de cosecha que impliquen graduación de los peces, para evitar pérdida de calidad debido a grilsing. El uso de la manipulación de luz también se extendió ya que tiene un efecto directo sobre la tasa de crecimiento.

Fotoperiodo artificial y tasa de crecimiento Una larga lista de estudios experimentales y más de dos décadas de experiencia en la industria dan pruebas concluyentes de un efecto estimulante de la luz continua sobre el crecimiento o de días largos sobre el crecimiento somático en salmón del Atlántico. Esta estimulación del crecimiento es independiente de la maduración, es decir, los peces inmaduros sometidos a días largos o luz continua crecen más rápido que aquellos ejemplares inmaduros enfrentados a días cortos o fotoperíodo natural. El efecto también es relativamente independiente de la etapa de vida y época del año, dado que se ha demostrado que los días largos estimulan el crecimiento de alevines, parr, smolts y adultos durante invierno, primavera, verano y otoño. Es la longitud de día, y no el aumento en el período de oportunidad de alimentación, lo que es decisivo para el mayor crecimiento bajo un escenario de días largos o luz continua. Además, hay indicios de que una mayor intensidad de luz es necesaria para influir en el crecimiento y la maduración sexual. Un régimen de luz continua es normalmente seguido por un período de disminución del apetito, menor crecimiento y una caída en el factor de condición (Figura 3). Después de este período inicial de menor apetito y crecimiento reducido, los peces cultivados bajo luz continua crecen más rápido y la mejora en el factor de condición, relacionada con el verano y el otoño, se ve adelantada. Como consecuencia de la mayor tasa de crecimiento, los peces cultivados bajo luz continua,también tienen en general un factor de conversión más favorable que aquellos ejemplares cultivados bajo luz natural. Este efecto ha sido utilizado como ventaja comercial por los productores noruegos, quienes aplican luz continua a los smolts 0+ directamente desde la transferencia al mar durante el otoño, y mantienen las luces encendidas hasta la primavera siguiente.

Aspectos técnicos La luz corresponde a la parte de la radiación electromagnética que puede ser detectada por el ojo humano, con longitudes de onda que van entre los 380 y 740 nanómetros, y que representan el espectro que compone los colores del arco iris. La radiación electromagnética viaja en forma de partículas de energía expresadas como “fotones”, con una cantidad de energía en relación inversa a la longitud de onda de la luz. Por lo tanto, las longitudes de onda más cortas tienen mayores energías, es decir, la luz azul (450nm) tiene una mayor capacidad de energía que la luz roja (700 nm). Otra variable importante es la intensidad o fuerza, a menudo medida en lux, que es la intensidad de la luz percibida por el ojo humano. Ahora, es más común referirse a la intensidad de la luz en función de la irradiancia, medida en W/ m2 (la cantidad total de radiación electromagnética en unaunidad de área). Sin embargo, es importante tener en cuenta que el agua es considerada como un entorno “limitante para la luz”, y que la luz natural que ingresa en la superficie del agua se atenúa a mayor profundidad. Las longitudes de onda más cortas (azul-verde) penetran más en el medio marino que las longitudes de onda más largas (rojas). La glándula pineal es el órgano más importante para la detección de luz en peces, en los salmónidos la glándula pineal se ubica en la parte superior del cerebro, directamente debajo de la ventana pineal. La pineal del salmón es sensible a intensidades de luz desde los 10-5 lux y es probablemente más sensible para luces con longitudes de onda entre los 450 y 550 nm (azul-verde). La luz natural de la superficie, o una fuente lineal de luz, se atenuará con la distancia a medida que se aleja desde la fuente de luz, sin embargo, en la iluminación artificial en jaulas se utiliza normalmente varias fuentes puntuales de luz. Las luces más comúnmente utilizadas en los cultivos noruegos son las sumergibles estándar de haluro metálico, ya sea con lámparas de 400W o 1000W. Por ejemplo, podrían ser 2 lámparas de 1000W en cada jaula, otorgando una superficie de 2W/m2 en jaulas en mar abierto. Las lámparas se ubican usualmente en una línea central a través de la jaula, mirando hacia abajo y sumergidas a 2 metros de profundidad. Un proveedor de sistemas de iluminación en Noruega recomienda el uso de lámparas halógenas de 6.500° Kelvin o más, y que emitan luz en longitudes de onda de 460- 530 nm (MortenMalm, AkvaGroup AS, entrevista). La intensidad de la luz (W/m2 de superficie en jaula) varía con el diámetro y la profundidad de la jaula. El contenido espectral de las luces utilizadas puede ser menos relevante biológicamente, pero es de importancia económica para asegurar que la energía no se desperdicia en luz producida en longitudes de onda que no se transmiten fácilmente en la columna de agua y/o no son percibidas por los peces. Durante los últimos años, se han introducido los diodos emisores de luz (LED) como una alternativa a las lámparas de haluro metálico. Los LED pueden emitir una luz de salida en longitudes de onda específicas y tienen menores requisitos de energía, menores costos de funcionamiento eléctrico y una vida útil más larga que las lámparas de haluro metálico estándar. Se ha reportado un efecto deficiente en la supresión de madurez temprana en algunos centros de cultivo que usaban LEDs azules, pero las pruebas clínicas y la experiencia en otros centros han demostrado que las luces LED tienen el potencial de reemplazar a las lámparas de haluro metálico. Las lámparas están generalmente encendidas las 24 horas del día. El encendido y apagado abrupto de la luz puede asustar y generar estrés en los peces. Con los LEDs se puede regular la intensidad y, tal vez con esta tecnología, sería razonable apagar la luz durante el día. Las luces azules-verdes atraen a los salmónidos y ensayos de investigación han demostrado que el posicionamiento de las lámparas puede dirigir al salmón a nadar a profundidades que son óptimas para la producción. Frenzly col. (2014) investigaron el efecto sobre la infestación por piojo de mar con iluminación artificial sumergida (situada a 10 m de profundidad) en combinación con alimentación sumergida (entregada a 5 m de profundidad). El número de Lepeophtheirus salmonis encontrado en los peces expuestos a iluminación sumergida profunda fue significativamente menor que el número observado en salmones con iluminación de superficie durante los meses de verano. La alimentación sumergida no mostró ninguna ventaja sobre la alimentación de superficie respecto del número de piojos de mar hallados en estos ensayos. Los autores sugieren que la manipulación de la profundidad de natación puede ser utilizada a escala comercial para reducir las cargas de piojos de mar en las poblaciones de salmón Atlántico de cultivo.

Resumen de observaciones El uso continuo de luz artificial durante ciertos períodos del año se ha convertido en un estándar de la industria salmonicultora noruega. Después de la introducción de este régimen combinado con el desarrollo de un salmón de rápido crecimiento, la maduración sexual no deseada previa a la talla de cosecha no es un reto importante como lo era antes. La tecnología de iluminación está en continuo desarrollo y se hará más eficiente tanto biológica como económicamente. La iluminación artificial probablemente tiene un gran potencial también para la industria chilena, pero debido a las grandes diferencias existentes en las condiciones ambientales naturales para el cultivo de peces en Noruega y Chile, los regímenes de luz no puede ser transferidos directamente a la industria chilena sin ser reexaminados y más desarrollados científicamente y a través de la experiencia.

Referencias: Frenzl, B., Stien, L.H., Cockerill, D., Oppedal, F., Richards, R.H., Shinn, A.P., Bron, J.E., Migaud, H. 2014. Manipulation of farmed Atlantic salmon swimming behaviour through the adjustment of lighting and feeding regimes as a tool for salmon lice control. Aquaculture, 424-425, 183-188. Gjerde, B., Simianer, H., Refstie, T. 1984. Estimates of genetic and phenotypic parameters for body weight, growth rate and sexual maturity in Atlantic salmon. Livestock Prod. Sci. 38, 133-143. Nordgarden, U., Oppedal, F., Taranger, G.L., Hemre, G.-I., Hansen, T. 2003. Seasonally changing metabolism in Atlantic salmon (Salmosalar L.) I – Growth and feed conversion ratio I. – Growth and feed conversion ratio. AquacultureNutrition 9, 287-293 Taranger, G.L., Carrillo, M., Schulz, R.W., Fontaine, P., Zanuy, S., Felip, A., Weltzien, F.-A., Duvour, S., Karlsen, Ø.,Norberg, B., Andersson, E., Hansen, T. 2010. Control of puberty in farmed fish. General and Comparative Endocrinology 165, 483- 515.