Calor e hipoxia: la combinación que lleva al corazón del salmón al límite
Mientras el corazón del salmón pierde capacidad para sostener el flujo sanguíneo, los tejidos también alcanzan rápidamente su límite para extraer oxígeno, según investigadores.
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El cambio climático y el aumento de las temperaturas, sumado a los episodios de baja disponibilidad de oxígeno, son cada vez más frecuentes en los ecosistemas acuáticos. Ambos factores han sido ampliamente estudiados por separado, sin embargo, todavía existe escasa información sobre los mecanismos que limitan la capacidad de los peces para enfrentar ambas condiciones simultáneamente.
Para dilucidar esto, investigadores de la Memorial University of Newfoundland evaluaron cómo distintos niveles de temperatura modifican la respuesta cardiovascular y respiratoria del salmón durante un episodio progresivo de hipoxia, a través de la medición de frecuencia cardiaca, volumen de sangre bombeada y el consumo de oxígeno cuando los salmones son expuestos a diferentes niveles de oxígeno y temperaturas (10, 14 y 18 °C). Los resultados muestran que el aumento de la temperatura reduce significativamente la tolerancia al bajo oxígeno, principalmente porque limita tanto la capacidad de bombeo del corazón como la extracción de oxígeno desde la sangre hacia los tejidos.
Margen térmico de seguridad
Como “margen térmico de seguridad" se entiende al rango de temperaturas ambientales dentro del cual un organismo, como el salmón Atlántico, puede funcionar normalmente y mantener su metabolismo y fisiología sin sufrir estrés o daño. No obstante, este se puede ver reducido bajo condiciones de hipoxia, aumentos de temperatura, o en la combinación de ambas, pudiendo provocar que niveles de oxígeno considerados moderados en condiciones frías se vuelvan críticos con el calentamiento.
La capacidad de mantener el consumo de oxígeno bajo estrés depende de la función cardíaca y la eficiente extracción de oxígeno de la sangre, pero a altas temperaturas la frecuencia cardíaca puede aumentar mientras la bradicardia inducida por hipoxia busca proteger la función cardíaca, generando un conflicto fisiológico. Por lo que comprender cómo estas interacciones afectan la tolerancia del salmón a hipoxia y calor es crucial para predecir su respuesta a condiciones ambientales cambiantes.
Metodología y materiales
El estudio utilizó salmones Atlánticos (Salmo salar) de aproximadamente un kilogramo, mantenidos inicialmente a 10°C. Se les implantó quirúrgicamente sensores Doppler alrededor de la aorta ventral para medir el gasto cardíaco, y posteriormente fueron ubicados en respirometría automatizada, para el registro simultáneo de frecuencia cardíaca (FH), volumen sistólico (SV), consumo de oxígeno (MO2) y capacidad de extracción de oxígeno de la sangre (EO2).
Posteriormente, los peces fueron evaluados bajo tres temperaturas (10, 14 y 18°C). En cada tratamiento el oxígeno disuelto se redujo gradualmente en un 5% de saturación cada 15 minutos hasta que los animales perdieron el equilibrio, permitiendo identificar umbrales fisiológicos como el inicio de la bradicardia, la tensión crítica de oxígeno (Pcrit) (saturación mínima de oxígeno necesaria para mantener el metabolismo aeróbico) y el punto de pérdida del equilibrio (LOE).
Altas temperaturas e hipoxia
El consumo de oxígeno aumentó significativamente con la temperatura, triplicándose prácticamente entre 10 y 18°C, reflejando un aumento importante en las demandas energéticas incluso antes de que comenzara la hipoxia. Paralelamente, la frecuencia cardíaca aumentó desde cerca de 70 hasta más de 100 latidos por minuto 6.
A su vez, la capacidad para tolerar condiciones de hipoxia se redujo considerablemente. Mientras los peces mantenidos a 10°C comenzaron la respuesta de bradicardia cuando la saturación de oxígeno descendió hasta aproximadamente un 42%, aquellos expuestos a 18°C iniciaron este mecanismo defensivo mucho antes, cuando el agua aún conservaba cerca del 74% de saturación. Del mismo modo, el Pcrit aumentó desde valores cercanos al 47% a casi 58% de saturación de oxígeno al incrementar la temperatura.
A nivel cardiovascular, bajo condiciones de hipoxia, todos los peces respondieron disminuyendo progresivamente su FH mientras aumentaban el SV. Sin embargo, este mecanismo compensatorio tuvo un límite: el incremento del volumen sistólico no fue suficiente para mantener el gasto cardíaco conforme avanzó la hipoxia, especialmente bajo temperaturas más elevadas.
Se encontró una relación positiva significativa entre la frecuencia cardíaca en LOE y la saturación de oxígeno en la que se produjo LOE. Los peces mantenidos a 10°C solo perdieron el equilibrio cuando el agua alcanzó aproximadamente un 21% de saturación de oxígeno, mientras que aquellos expuestos a 18°C colapsaron con casi el doble de oxígeno disponible, alrededor del 42% de saturación. En paralelo, la capacidad para incrementar la extracción de oxígeno (EO₂) fue disminuyendo con la temperatura. Mientras a 10°C aumentó marcadamente durante la hipoxia y a 14°C aún logró incrementarse, a 18°C incluso disminuyó, evidenciando un agotamiento de este mecanismo compensatorio.
¿Qué fue primero?
La sobrevivencia del salmón ante el estrés combinado de calentamiento e hipoxia está limitada tanto por la capacidad de bombeo cardíaco como por la habilidad para extraer oxígeno sanguíneo. Según los autores, la reducción de la tolerancia se produce cuando el corazón ya no logra compensar la disminución del ritmo cardíaco aumentando el volumen bombeado, reduciendo así el transporte de oxígeno hacia los tejidos.
A ello se suma un segundo mecanismo. A 18°C los salmones ya estaban extrayendo grandes cantidades de oxígeno de la sangre incluso en condiciones normales, por lo que, cuando comenzó la hipoxia, prácticamente no disponían de margen adicional para aumentar esa extracción, dejando simultáneamente limitados tanto el transporte como el aprovechamiento del oxígeno.
Los investigadores plantean que estos dos procesos actúan de forma conjunta. Mientras el corazón pierde capacidad para sostener el flujo sanguíneo, los tejidos también alcanzan rápidamente su límite para extraer oxígeno, provocando un descenso acelerado del metabolismo aeróbico y una pérdida temprana del equilibrio.
Implicancias productivas
Desde una perspectiva productiva, los resultados indican que los niveles de oxígeno considerados seguros en condiciones templadas podrían dejar de serlo durante episodios de altas temperaturas. Esto significa que una misma concentración de oxígeno puede representar riesgos muy distintos dependiendo de la temperatura del agua. En otras palabras, un nivel de oxígeno considerado seguro en invierno podría resultar insuficiente durante un evento de calentamiento.
Lo que refuerza la importancia de monitorear simultáneamente temperatura y oxígeno disuelto, ya que ambos factores interactúan directamente sobre la capacidad fisiológica de los peces. Por lo anterior, decisiones relacionadas con alimentación, densidad de cultivo, profundidad de las jaulas o estrategias de manejo durante eventos de calor podrían requerir ajustes para evitar que los peces alcancen rápidamente sus límites fisiológicos.
Asimismo, los autores señalan que estos hallazgos podrían contribuir a perfeccionar los criterios utilizados para establecer umbrales de bienestar animal y manejo operativo, considerando escenarios climáticos donde los eventos de calentamiento e hipoxia serán cada vez más frecuentes.
Así, el estudio demuestra que el aumento de temperatura disminuye la tolerancia del salmón Atlántico a la hipoxia mucho antes de alcanzar un colapso fisiológico evidente, que respondería a la combinación de una menor capacidad del corazón para mantener el flujo sanguíneo y una reducción del margen para incrementar la extracción de oxígeno desde la sangre.
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