Mejorando la condición fisiológica del pez a través del manejo nutricional

AutorPaula Arriagada, MSc Investigadora, EWOS Innovation AS

1. Generalidades La esmoltificación es una fase compleja dentro del ciclo de vida del salmón. En la medida que el pez se transforma de alevín a smolt sufre dramáticos cambios, tanto fisiológicos como bioquímicos, los cuales lo pre-adaptan para sobrevivir en el agua de mar. La transferencia al agua de mar es estresante y genera una elevada demanda de energía que afecta el crecimiento, inmunidad y por lo tanto resistencia a enfermedades (Bowden y col. 2002; Rønneseth y col., 2006). El agua de mar tiene una alta concentración de iones, (medio hipertónico), los cuales, al ser ingeridos por el pez, deben ser excretados para mantener su equilibrio osmótico. Iones divalentes como Ca2+ y Mg2+ son filtrados por los riñones y excretados por la orina, en tanto los iones monovalentes como el Na+ y Cl- son eliminados por las células de cloro localizadas en la branquias como se muestra en la Figura 1. Los procesos relacionados con mantener el equilibrio osmótico consumen una gran cantidad de energía ya que requieren de un transporte activo de la célula que va en contra de la gradiente de concentración. Un número importante de hormonas controla la adaptación del pez al agua de mar. Dentro de éstas se encuentran el cortisol, prostaglandinas, factor de crecimiento insulínico (IGF-1) y prolactina (McCormick, 2001). Se ha observado que parte de este grupo de hormonas eleva sus niveles post- transferencia manteniéndose así por varias semanas (Bell y col., 1994; Bell y col., 1997; Tocher y col., 2000). Las prostaglandinas pertenecen a un grupo de hormonas que derivan de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga (AGPI), muchos de los cuales son esenciales para el pez. Los AGPI omega 3 (n-3) y omega 6 (n-6) tienen como función la síntesis de mensajeros moleculares que pueden controlar la acción de otras enzimas. A su vez, las prostaglandinas regulan directamente el balance iónico y electrolítico de los riñones y branquias (Tocher y col.., 2000). Existe una relación compleja entre inmunidad y esmoltificación, ya que muchas de las hormonas que sintetiza el pez son requeridas para ambos procesos. El cortisol y las prostaglandinas son potentes inmunosupresores lo que deja más susceptible al pez a contraer enfermedades (Aljamali y col.., 2002). Los leucocitos son sensibles a estos cambios y tienen una fuerte disminución durante la esmoltificación. Lo mismo ocurre con los linfocitos, lisozimas e inmunoglobulinas. Una de las enfermedades que muy comúnmente aparece post-transferencia es la Necrosis Pancreática Infecciosa (IPN), registrándose altas mortalidades entre las 5-8 semanas post-transferencia. Adicionalmente, se ha demostrado que la inmunosupresión aumenta la susceptibilidad del pez a la infestación por piojo de mar (Byrne-Ring y col., 2003).

2. Factores nutricionales La dieta, en conjunto con buenos manejos, es uno de los factores críticos para una exitosa transferencia al mar. Las áreas de principal interés para la formulación de la dieta son ayudar a un mejor funcionamiento de los órganos claves en la osmorregulación, como las branquias y piel, mejorar la respuesta inmune y así la respuesta a enfermedades, y compensar los mayores requerimientos energéticos de este período, para mantener el rendimiento productivo.

2.1. Nucleótidos La mayoría de las células puede sintetizar nucleótidos desde purinas y pirimidinas, sin embargo, se cree que la síntesis de novo es un proceso metabólicamente costoso, por lo que la suplementación de estos compuestos en la dieta puede optimizar los procesos asociados a individuos sometidos a períodos de rápido crecimiento (Sanderson y He, 1994). El uso de nucleótidos es conocido en dietas para humanos, ya que se ha demostrado que tienen un efecto benéfico en el sistema inmune, en la flora del tracto intestinal, metabolismo de lípidos y función hepática entre otras. En peces también se ha visto que la suplementación de nucleótidos mejora el rendimiento productivo, crecimiento, inmunidad y, por lo tanto, respuesta a enfermedades. En la etapa de esmoltificación mejoran la respuesta de las células cloruro, permitiendo bajar el cloro plasmático rápidamente lo que ayuda a una mejor osmorregulación. Estudios realizados en salmón Atlántico demostraron que peces suplementados con nucleótidos pre y post-transferencia presentaron una mayor ganancia de peso que aquellos alimentados con una dieta sin suplementación de estos compuestos, como se muestra en la Figura 2 (Burrels y col., 2001).

2.2. Lípidos y ácidos grasos Los lípidos, en especial los ácidos grasos (AG) n-3 y n-6, juegan un papel fisiológico fundamental en un exitoso proceso de transferencia al mar. Los AGPI n-3 y n-6 compiten por la misma ruta metabólica, por lo que un correcto balance de éstos en la dieta es clave para controlar el proceso de esmoltificación. El AG araquidónico (C20:4 n-6), es el precursor de eicosanoides que están relacionados en la regulación de iones y flujo de fluidos en las branquias y el riñón. A su vez, el AG araquidónico puede ser producido a partir de precursores de cadena más corta, como el AG linoleico (C18:2 n-6), siendo este proceso incrementado en la pre-adaptación al mar. Por el contrario, el AG eicosapentanoico (EPA; C20:5 n-3), produce una serie de eicosanoides que ayudan a cerrar el proceso de esmoltificación. En la Figura 3 se muestra la ruta metabólica de estos AG. En el medio natural, en agua dulce, el salmón consume organismos que son ricos en AG n-6 y una vez que éste llega al mar consume crustáceos y otros peces que son ricos en AG n-3. Por lo tanto, el manejar un correcto balance de AG y realizar los cambios correspondientes en la dieta en forma oportuna, para los períodos de pre y post-transferencia, es crítico para que estos procesos sean lo más eficientes posible. Se ha observado que alimentar salmones parr con una dieta con 21% de lípidos altos en AG n-6 por seis meses en agua dulce y luego cambiar a una dieta post- transferencia aumentando los lípidos a 35% y modificando la proporción a AG con mayor contenido de n-3 generó un aumento significativo en el crecimiento y proporción de peces con tasas de crecimiento positivas (Bendiksen y col., 2003). Como mencionado anteriormente, la transferencia al mar es un proceso que demanda una gran cantidad de energía. El catabolismo aumenta considerablemente y el pez consume las reservas de lípidos que posee para cubrir su demanda energética. Si la dieta que se administra en este período no posee el nivel correcto de energía, el pez potenciará el uso de ésta para poder realizar el proceso de esmoltificación y habrá un aporte deficiente de energía para crecimiento, lo cual reducirá la ganancia de peso y la condición de los peces. Un adecuado aporte de energía en este período es crítico para minimizar la pérdida de condición de los peces y así asegurar su rápida recuperación.

2.3. Prebióticos El intestino es importante en la mantención del balance iónico en el mar y, por lo tanto, también debe prepararse para absorber iones y agua. Este órgano tiene un conjunto de barreras que son críticas para evitar el ingreso de agentes patógenos del lumen intestinal al torrente sanguíneo. Dentro de éstas, se encuentra la microbiota endógena, la cual está compuesta por una serie de poblaciones de microorganismos que conviven en forma sinérgica en el intestino y que previenen la colonización de bacterias patógenas. El cambio de agua dulce a agua de mar modifica las poblaciones de la microbiota intestinal, por lo que se hace necesario estabilizarlas lo antes posible para así prevenir el crecimiento de patógenos. Diversas investigaciones han demostrado que la incorporación de prebióticos a la dieta tiene efectos positivos sobre la microbiota intestinal (Merrifield y col., 2010, Kristiansen y col., 2011).

2.4. Inmunomoduladores Los inmunomoduladores aumentan la resistencia a las enfermedades infecciosas potenciando mecanismos de defensa no específicos o innatos. El uso de inmunomoduladores es un medio eficaz para aumentar la inmunocompetencia y resistencia de enfermedades en peces (Sakai, 1999;). La adición de estos compuestos en una dieta pre y post transferencia es recomendable ya que como se mencionó anteriormente, alguna de las hormonas que participan en el proceso de esmoltificación y osmorregulación disminuyen la respuesta inmune durante este período (Bricknell y Dalmo, 2005; Wardsworth y col., 2007)

2.5. Histidina La histidina es un amino-ácido esencial y forma parte importante del cerebro, ojo, corazón y músculo del pez. La presentación de cataratas en salmón Atlántico se puede deber a varios factores siendo los más importantes el rápido crecimiento, variaciones bruscas en la temperatura del agua y desbalances nutricionales (Bjerkas and Sveier, 2004). Durante el proceso de osmorregulación del pez post-transferencia los iones Ca2+ se pueden unir al lente ocular, causando opacidad en éste. Se ha observado que un aumento en los niveles de histidina en la dieta ayudan a mitigar la presentación de cataratas inducida por los cambios osmoregulatorios asociados con el período de transferencia al mar. Este aminoácido actúa como antioxidante y como osmoregulador del lente durante la esmoltificación (Bjerkas and Svier, 2004).

3. Recomendaciones La información contenida en el presente reporte indica que durante el período de pre y post- transferencia al mar, es necesario formular dietas que a lo menos consideren los aspectos explicados en este documento. Entre estos cabe destacar: a. Aumentar y disminuir la relación de AG n-6/n-3 en el período pre y post-transferencia, respectivamente. b. Suministrar niveles adecuados de energía digestible, para minimizar la pérdida de condición de los peces. c. Suplementar las dietas de transferencia con nucleótidos e inmunomoduladores, para mejorar la capacidad de osmorregulación y respuesta inmune de los peces. d. Asegurar una microbiota intestinal balanceada post-transferencia a través del uso de prebióticos. e. Suplementar las dietas con histidina en el período pre y post-transferencia, para evitar la aparición de cataratas que se pueda presentar debido al estrés osmótico que sufren los peces. Los trabajos de investigación de EWOS Innovation han demostrado que al alimentar peces por ocho semanas con una dieta que cubra los requerimientos nutricionales y funcionales del pez durante la transferencia al mar, se logra aumentar la tasa de crecimiento en un 16% en relación a una dieta control (Figura 4).

Referencias Aljamali, M., Bowman, J., Dillwith, J., Tucker, Yates, G., Essenberg, R. and Sauer (2002). Identity and synthesis of prostaglandins in the lone star tick, Amblyomma americanum (L.), as assessed by radio-immunoassay and gas chromatography/mass spectrometry. Insect Biochemistry and Molecular Biology, Vol 32. Bjerkas, E. and Sveier, H. (2004) The influence of nutritional and environmental factors on osmoregulation and cataracts in Atlantic salmon (Salmo salar L), Aquaculture 235. Bowden T., Menoyo-luque, D., Bricknell, i. and Wergeland, H. (2002) Efficacy of different administration routes for vaccination against Vibrio anguillarum in Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus L.) Fish and Shellfish Immunology, Volume 12 Bell, J.G., Ghioni, C., Sargent, J.R.,( 1994). Fatty acid compositions of 10 freshwater invertebrates which are natural food organisms of Atlantic salmon parr (Salmo salar): a comparison with commercial diets. Aquaculture 128. Bell, G., Tocher, D., Farndale, B., Cox, D., McKinney, R., Sargent, J., (1997). The effect of dietary lipid on polyunsaturated fatty acid metabolism in Atlantic salmon ŽSalmo salar. undergoing parr–smolt transformation. Lipids 32. Bendiksen, E., Arnesen, A. and Jobling, M. (2003). Effects of dietary fatty acid profile and fat content on smolting and seawater performance in Atlantic salmon (Salmo salar L.). Aquaculture, 225. Brycknell, I. and Dalmo, R. (2005). The use of Immunostimulants in Fish Larval Aquaculture. Fish&Shellfish Immunology, Vol 20 Burrells, C. Williams, P., Southgate P., Wadsworth S. (2001). Dietary nucleotides: a novel supplement in fish feeds. 2. Effects on stress tolerance, physiology and growth of Atlantic salmon (Salmo salar L). Aquaculture. 199. Byrne-Ring, N., Dowling, K., Cotter, D., Whelan, K., McEvilly, U., (2003). Changes in mucus cell numbers in the epidermis of Atlantic salmon at the onset of smoltification. J. of Fish Biology, Vol 63. Kristiansen, M., Merrifield, D., González-Vecino, J., Myklebust, R y Rigo, E. (2011). Evaluation of Prebiotic and Probiotic Effects on the Intestinal Gut Microbiota and Histology of Atlantic salmon. (Salmo salar L.) Aquaculture Research and Development, S1:009. Merrifield, D., Dimitroglou, A., Foey, A., Davies, J., Baker, R., Bøgwald, J., Castex, M., Ringø, E. (2010). The Current Status and Future of focus on probiotic and prebiotic applications for salmonids. Aquaculture, Vol.302. McCormick, S. D. (2001). Endocrine control of osmoregulation in teleost fish. American Zoologist 41. Rønneseth, A., Pettersen, E. and Wergeland, H. (2006). Neutrophils and B-cells in blood and head kidney of Atlantic salmon (Salmo salar L.) challenged with infectious pancreatic necrosis virus (IPNV) Fish and Shellfish Immunology, Volume 20 Tocher R., Bell J.G., Dick J.R., Henderson R.J., McGhee F., Michell D., Morris P.C. (2000). PUFA metabolism in Atlantic salmon undergoing parr-smolt transfer and the effects of dietary linseed and rapeseed oils. Fish Physiology and Biochemistry. 23. Sanderson, I.R., He, Y.,( 1994). Nucleotide uptake and metabolism by intestinal epithelial cells. J. Nutr. 124 ŽSuppl. 1S., 131S–137S. Sakai, M., (1999). Current research status of fish immunostimulants. Aquacuture. 172. Wadsworth, S., González-Vecino, J., González, J. (2007). The effect of Immunostimulant on the Survival of Atlantic salmon following challenge with Piscirickettsia salmonis . Ewos Innovation R&D report 06-07.